維持蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力主要包括以下幾種：

首先是疏水作用力。蛋白質(zhì)分子中，非極性氨基酸殘基的側(cè)鏈傾向于聚集在一起，避開水相，形成疏水核心。在四級(jí)結(jié)構(gòu)中，不同亞基的疏水區(qū)域相互靠近，通過(guò)疏水作用彼此結(jié)合。這是一種重要的穩(wěn)定四級(jí)結(jié)構(gòu)的力量，因?yàn)樗哂袠O性，非極性基團(tuán)與水接觸會(huì)使體系的熵減小，而疏水基團(tuán)相互聚集可以使周圍水分子的排列更加有序，熵增加，從而使體系更加穩(wěn)定。例如，血紅蛋白分子中，各個(gè)亞基的疏水區(qū)域相互作用，有助于維持其四級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

其次是氫鍵。氫鍵是由一個(gè)電負(fù)性較強(qiáng)的原子（如氮、氧等）與氫原子形成的一種弱相互作用。在蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)中，亞基之間的一些極性氨基酸殘基可以通過(guò)氫鍵相互結(jié)合。例如，絲氨酸、蘇氨酸等殘基的羥基，以及天冬酰胺、谷氨酰胺等殘基的酰胺基都可以參與氫鍵的形成。氫鍵雖然單個(gè)作用力較弱，但多個(gè)氫鍵共同作用時(shí)，對(duì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起到重要作用。

離子鍵，也稱為鹽鍵。蛋白質(zhì)分子中存在一些帶正電荷和帶負(fù)電荷的氨基酸殘基，如賴氨酸、精氨酸帶正電荷，天冬氨酸、谷氨酸帶負(fù)電荷。在適當(dāng)?shù)臈l件下，這些帶相反電荷的殘基之間可以形成離子鍵。離子鍵的形成與溶液的pH值等因素有關(guān)，在一定的pH環(huán)境下，這些帶電基團(tuán)可以相互吸引，從而穩(wěn)定蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)。

范德華力也是維持四級(jí)結(jié)構(gòu)的作用力之一。范德華力包括取向力、誘導(dǎo)力和色散力。它是原子或分子之間的一種弱相互作用力，雖然單個(gè)范德華力很弱，但由于蛋白質(zhì)分子中原子數(shù)量眾多，范德華力的總和對(duì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定也有一定貢獻(xiàn)。不同亞基之間的原子通過(guò)范德華力相互吸引和作用，使得亞基能夠保持相對(duì)穩(wěn)定的空間位置。

綜上所述，疏水作用力、氫鍵、離子鍵和范德華力等多種非共價(jià)鍵共同作用，維持了蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，使蛋白質(zhì)能夠發(fā)揮其特定的生物學(xué)功能。